本文探討了工作記憶中「什麼」發生在「何時」的複合神經表徵的含義和實現。首先,作者證明了這種複合表徵要求神經元具有可分解為刺激和時間項的共軛感受野。這使得神經群體的協方差矩陣可以簡單地分解為「什麼」和「何時」兩部分,從而有利於分析群體動力學。
作者接著研究了兩種不同的時間基函數選擇,一種是指數衰減的拉普拉斯細胞,另一種是有峰值的逆拉普拉斯細胞。儘管這兩種基函數通過線性變換相互關聯,但在低維投影中卻表現出截然不同的動力學特性:拉普拉斯群體表現出穩定的刺激特定子空間,而逆拉普拉斯群體則表現出旋轉動力學。
此外,作者分析了隨時間推移,神經軌跡的維數增長情況。由於協方差矩陣的時間依賴性完全由「何時」部分決定,因此維數增長速率取決於時間基函數的密度分布。作者發現,對數均勻分布的時間常數能很好地符合實驗數據。
最後,作者提出了一個連續吸引子神經網絡模型,能夠構建出具有拉普拉斯神經流形的「什麼」和「何時」的複合表徵。該模型展示了從抽象的認知模型到神經電路實現的映射過程,並為支持工作記憶的神經動力學類型提供了約束條件。
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