真核生物の染色体では、クロマチンファイバーが一連の独立したループドメイン(TAD)に分割されている。TADの端点を決定するメカニズムには、ループ押し出しと境界:境界対合の2つのモデルが提案されている。本研究では、これらのモデルを検証し、飛翔類の染色体構造がループ押し出しではなく境界:境界対合によって決定されることを示した。