다세포 진핵생물의 염색체는 일련의 위상적으로 독립적인 루프 도메인인 TAD(topologically associating domains)로 구성되어 있다. TAD의 경계부는 서로 다른 방향으로 결합하여 줄기 루프 TAD와 원형 루프 TAD를 형성한다.
줄기 루프 TAD는 경계부가 머리-꼬리 방향으로 결합하여 형성되며, 원형 루프 TAD는 경계부가 머리-머리 방향으로 결합하여 형성된다. 이러한 루프 토폴로지의 차이는 물리적 및 조절 환경에 영향을 미친다.
줄기 루프 TAD는 인접한 TAD와의 상호작용이 억제되어 있지만, 원형 루프 TAD는 인접한 TAD와 활발하게 상호작용한다. 이에 따라 줄기 루프 TAD에 포함된 유전자는 인접 유전자의 영향을 덜 받지만, 원형 루프 TAD에 포함된 유전자는 인접 유전자의 영향을 더 받게 된다.
실험적으로 eve 유전자 영역의 TAD 토폴로지를 줄기 루프에서 원형 루프로 변환시킨 결과, eve 유전자의 기능이 부분적으로 저해되었다. 또한 eve 유전자의 조절 요소가 인접 유전자 eIF3j와 TER94의 발현을 약하게 활성화하는 것이 관찰되었다.
이러한 결과는 TAD 경계부의 방향성 결합에 따른 루프 토폴로지의 차이가 유전체의 물리적 구조와 유전자 발현 조절에 중요한 영향을 미친다는 것을 보여준다.
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