다세포 진핵생물의 염색체는 TAD라고 불리는 일련의 위상적으로 독립적인 루프로 구성되어 있다. TAD 경계부는 서로 다른 방향으로 결합하여 줄기 루프 TAD와 원형 루프 TAD를 형성한다. 이러한 루프 토폴로지의 차이는 물리적 및 조절 환경에 영향을 미친다.