Carabus 거대 지상 딱정벌레 아과(Arcifera)의 진화는 올리고세 말기에 시작되었으며, 중기 마이오세 온난기 동안 종 분화가 일어났고, 이후 빙하기 이후 이차적 접촉으로 인한 종 간 혼종화가 발생했다.